4. Doklady o vývoji človeka zo živočíšneho predka

4.1 Principiálne členenie

Poznatky, slúžiace ako doklady o vývoji človeka, sa zvykli tradične deliť na dve skupiny - na priame a nepriame dôkazy jeho evolúcie. Na základe sledovania vývojových radov vytváraných z fosílnych nálezov ("priamych" historických dokumentov prírody) sa skamenené pozostatky predchodcov človeka pokladali za priame dôkazy vývoja. Poznatky z porovnávania znakov dnešných živočíšnych druhov s podobnými znakmi človeka, chápané ako dôsledok dlhého spoločného fylogenetického vývoja, sa interpretovali ako nepriame dôkazy vývoja.

Oprávnenosť takéhoto delenia je však diskutabilná. Tzv. priame dôkazy (napr. fosílne pozostatky oreopiteka, pôvodne neoprávnene pokladané za súčasť priamej vývojovej línie človeka) môžu mať menšiu dôležitosť ako niektoré tzv. nepriame dôkazy (napr. praktická zhoda v sekvenciách DNA človeka a šimpanza). V súčasnosti sa nepriame dôkazy zvyčajne označujú ako neontologické dôkazy v protiklade k druhej skupine - paleontologickým dôkazom.

4.2 Neontologické doklady antropogenézy

Existencia neontologických dokladov o blízkej príbuznosti človeka a dnešných ľudoopov nedokazuje, že človek sa vyvinul z niektorého z nich. Je iba presvedčivá indícia o blízkych evolučných vzťahoch človeka a ľudoopov daných ich spoločným živočíšnym predchodcom. Morfologickými znakmi, silne ovplyvniteľnými faktormi vnútorného i vonkajšieho prostredia, sa človek menej podobá ľudoopom ako molekulárnymi alebo cytogenetickými znakmi, ktoré sú pod priamou genetickou kontrolou a sú "konzervatívnejšie". Relatívna stabilita "paleogenetických" znakov umožňuje porovnávať rôzne skupiny živočíchov z hľadiska vzájomných odchýlok v týchto znakoch a určovať tak čas oddelenia ich vývojových línií.

4.2.1 Morfologické znaky

Okrem znakov spomínaných v rámci spoločných evolučných trendov primátov priraďujeme k morfologickým dokladom o príbuznosti človeka a ľudoopov aj ďalšie spoločné charakteristiky: možnosť voľného rotačného pohybu vo vretenno-lakťovom kĺbe, veľkú pohyblivosť ramenného kĺbu, zápästia a ruky, dlhú krížovú a krátku driekovú časť chrbtice, redukciu chvosta na kostrč, rozšírenie hrudníka a bedrovej kosti, prítomnosť jedného páru prsných bradaviek a mliečnych žliaz, podobnú hustotu vlasového pokryvu na hlave, výskyt červovitého výbežku slepého čreva, zavinutosť okraja ušnice, podobný tvar pečene a sleziny, zhody v anatomickej stavbe svalstva a svalových úponov atď.

Evidentné rozdiely v niektorých morfologických znakoch človeka a ľudoopov neprotirečia ich spoločnému pôvodu. Sú iba dôsledkom prispôsobenia k diametrálne odlišnému životnému prostrediu.

Špeciálnym znakom človeka (a jeho bezprostredných predchodcov - australopitov) je vzpriamená postava a dvojnohá terestriálna chôdza - bipédia. I keď početné pozorovania ľudoopov v ich prirodzenom prostredí dokazujú schopnosť týchto primátov prekonať dvojnohou chôdzou aj väčšie vzdialenosti, túto ich aktivitu nemožno hodnotiť ako habituálne (zvyčajné) správanie.

So vzpriamenou postavou človeka súvisí veľa ďalších morfologických znakov. Jeho chrbtica je dvojnásobne esovito prehnutá, pričom lebka na ňu nasadá kolmo zhora. Horné končatiny sú kratšie ako dolné, ruka dokáže vytvoriť nielen silový úchop (power grip), pri ktorom sa štyri prsty pevne zovrú okolo predmetu z jednej strany a palec uzatvára uchopenie z druhej strany, ale aj precízny úchop (precision grip), pri ktorom sa dá uchopiť i malý predmet medzi palec a hociktorý z ostatných prstov presne a pevne (obr. 2).

Ľudská noha je celkom prispôsobená na chôdzu, beh a skok, pohyblivosť jej prstov je však veľmi obmedzená. Stupaj človeka má unikátnu pozdĺžnu aj priečnu klenbu, ktorá spolu so zakrivením chrbtice chráni lebku pred nežiadúcimi otrasmi. Mohutný a nápadný sedací sval udržiava telo vo vzpriamenej polohe a zabezpečuje rovnováhu pri chôdzi. Panvové kosti sú široké a ploché, vytočené do bokov, nesú celú hmotnosť trupu, hlavy a horných končatín.

Chrbtica ľudoopov sa prehýba v jedinom oblúku vpred, jej krčná časť nasadá na lebku šikmo zozadu. Panvové kosti sú užšie a vyššie, panva ako celok je plytšia. Horné končatiny sú dlhšie ako dolné, ruka s krátkym palcom neumožňuje precízny úchop. Noha ľudoopov je adaptovaná najmä na chodenie a lezenie po vetvách, uchopovacej vlastnosti nohy pomáha opozičná schopnosť palca.

Najcharakteristickejším morfologickým komplexom človeka je cerebralizovaná lebka, t.j. lebka s mimoriadne vyvinutou mozgovou časťou - neurokrániom. Tvar lebky určujú faktory vyplývajúce z jej funkcií ako sídla mozgu, zmyslových orgánov, príjmu a rozdrobovania potravy, rečového orgánu. Človek je živočích s najvýraznejším nepomerom medzi výnimočne vyvinutým neurokrániom a silne redukovanou tvárovou časťou - splanchnokrániom. Klenuté čelo, vyčnievajúci nos, pomerne plochá tvár, prominujúca brada a mohutná mozgovňa kontrastujú s ubiehajúcim čelom, nepatrným nosom, vyčnievajúcou papuľovitou tvárou, bezbradou sánkou a malým neurokrániom ľudoopa.

Mozog človeka sa odlišuje od mozgu ľudoopa aj špecifickou štruktúrou a unikátnou kvalitou nervovej sústavy.

K makroštrukturálnym rozdielom patrí zväčšenie čelového, temenného a spánkového laloku človeka na úkor záhlavného laloku, tieto rozdiely sa odrážajú aj v rozdielnych veľkostných pomeroch rôznych oblastí mozgovej kôry. Celkový povrch mozgovej kôry človeka je tri razy väčší ako u šimpanza, ale dolná časť temenného laloku je až desaťkrát väčšia. Ľudský mozog prejavuje výraznú kombinovanú asymetriu s nadmerne vyvinutým záhlavným lalokom vľavo a čelovým lalokom na pravej strane, mozog ľudoopov je asymetrický iba v predozadnom smere.

Rozdiely sú aj v cytoarchitektonike mozgu. Na mozgu človeka sú výrazne vytvorené centrá chápania a tvorenia reči - Brocova oblasť na ľavej strane čelového laloku a Wernickeho oblasť na ľavej strane spánkového laloku. Jednotlivé mozgové políčka - sídla kôrových projekčných centier - majú u človeka bohatší reliéf, počet mozgových závitov človeka je vyšší a ich vzor komplikovanejší, jednotlivé projekčné oblasti mozgovej kôry sú lepšie poprepájané prostredníctvom väčšieho množstva asociačných dráh. I keď je ľudský mozog tri razy väčší ako mozog šimpanza, počet nervových buniek ľudskej mozgovej kôry je až päťdesiatnásobný (jedna miliarda neurónov šimpanza proti 50 miliardám neurónov človeka). Celkove však platí, že mozog ľudoopov sa viac podobá mozgu človeka ako mozgu nižších primátov.

Významné sú aj rozdiely vo veľkosti zubov a tvare chrupu. Očné zuby ľudoopov vyčnievajú nad úroveň ostatných zubov a spolu s prvými dolnými črenovými zubmi vytvárajú kanino-premolárny rezací komplex: ostrá zadná hrana horného očného zuba sa pri zahryznutí stretáva s ostrou prednou hranou prvého črenového zuba ležiaceho pod ním (obr. 3). Podobný, trochu slabší strihaco-rezací systém vzniká aj medzi zadným okrajom dolného a predným okrajom horného očného zuba.

Vyčnievajúce očné zuby vyžadujú voľný priestor - diastému v protiľahlej čeľusti. V hornej čeľusti sa táto medzera nachádza medzi druhým rezákom a očným zubom, na sánke sa objavuje medzi očným zubom a prvým črenovým zubom.

Okrem odtrhávania a pridržiavania potravy môžu veľké očné zuby slúžiť ako výstraha živočíchom iných druhov, prípadne ako prostriedok na získanie dominantného postavenia medzi členmi vlastnej skupiny.

Zubný oblúk ľudoopov má podobu hranatého písmena U, zadná strana symfyzárnej časti sánky je konštrukčne zosilnená dvoma horizontálnymi vyvýšeninami vytvárajúcimi opičiu plôšku (simian shelf).

Chrup človeka nemá kanino-premolárny rezací komplex, očné zuby nevyčnievajú nad úroveň ostatných (v chrupe chýbajú diastémy), rezáky sú menšie, zubný oblúk má parabolický tvar.

4.2.2 Rudimenty a atavizmy

Medzi "stopy" po vývoji človeka zo živočíšneho predka patria aj rudimenty a atavizmy. Rudimenty sú útvary a orgány ľudského tela, ktoré neplnia svoju pôvodnú funkciu a vyskytujú sa pravidelne, ale v zakrpatenom stave. Atavizmy sa odlišujú od rudimentov iba tým, že sa objavujú nepravidelne - iba vo vzácnych prípadoch. Obidva spomínané fenomény chápeme ako dôkaz vývojových zväzkov človeka s jeho živočíšnymi predchodcami. Nazývame ich regresívne variety (v prípade menšej odchýlky od normy) alebo regresívne anomálie (väčšie odchýlky od normálneho stavu).

Typickým rudimentom je kostrč - zvyšok chvostovej časti chrbtice niektorých stavovcov. Rudimentárnym zvyškom chrbtovej struny (chorda dorsalis) je huspenovitá hmota medzistavcových platničiek.

Rudimenty sú aj v ústnej dutine. Na tvrdom podnebí sa nachádzajú zvyšky priečnych líšt, ktoré pomáhajú zvieratám rozomieľať potravu. Na podnebnom výbežku hornej čeľuste za rezákmi je krátky, slepý kanálik - zvyšok pôvodného Jacobsonovho orgánu (organon vomeronasale), ktorý pomáha nižším stavovcom získavať vnemy z tekutého prostredia. Dva jemné záhyby sliznice na spodnej strane jazyka (plicae fimbriatae) sú zvyškom slizničného jazyka - predchodcu jazyka svalnatého.

Vo vnútornom kútiku oka možno pozorovať ružovú polmesiačkovitú krkvu spojovky (plica semilunaris conjuctivae) - zvyšok tretieho viečka čiže žmurky, ktorá vtákom chráni oko. Plytký žliabok medzi nosom a hornou perou (philtrum) je zvyškom vlhkej a hladkej sliznice cicavcov nazývanej rhinarium. Rudimentárne sú aj svaly ušnice, ktoré nastavujú niektorým živočíchom ucho do smeru zvuku. K ďalším rudimentárnym svalom patrí platysma (plochý podkožný sval na krku), pyramídový sval na bruchu, šikmý a priečny priťahovač palca v stupaji.

Najznámejším rudimentom je slepé črevo. Mimoriadne vyvinuté býva pri bylinožravcoch, kde plní úlohu pri trávení rastlinnej potravy - najmä buničiny. U človeka si zachováva určitú funkciu jeho červovitý výbežok s miazgovým tkanivom produkujúcim lymfocyty. K rudimentom patrí aj väzivový pruh (ligamentum arteriosum) - zvyšok tepnového spoja (ductus arteriosus čiže ductus Botalli) medzi ľavou pľúcnicou a dolným okrajom oblúka aorty, ktorý sa vyskytuje u novorodencov do druhého mesiaca a potom zaniká. Tento spoj je normálnym stavom u žiab a nižších plazov.

V ľudskom tele nachádzame približne 40 znakov, ktoré pokladáme za atavizmy. Okrem početných odchýlok v stavbe kostrovej sústavy (nadpočetné rebrá, stavce, bradové otvory, zuby; rôzne kostné výrastky atď.) patria k atavizmom aj ďalšie znaky: prítomnosť spomínaného Botallovho kanálika po druhom mesiaci postnatálneho veku, zmnoženie prsných hlávok (polythelia) alebo prsných žliaz (polymastia), prítomnosť hrtanových vakov (sacculi laryngis), odchýlky v tvare maternice (uterus bicornis, u. bipartitus, u. diplex), zdvojenie dutej žily atď.

Dobre viditeľným atavizmom je nadmerné ochlpenie tela, ktoré môže mať dvojaký pôvod. Buď ide o hypertrichosis lanuginosa - poruchu spočívajúcu v zachovaní primárneho ochlpenia (lanuga) na povrchu plodu, alebo hypertrichosis vera s nadmerným rastom bežného (sekundárneho) ochlpenia povrchu tela.

4.2.3 Ontogenetické znaky

Záverečnú skupinu morfologických znakov (o početnosti a tvarových znakov chromozómov sa bude podrobnejšie hovoriť v časti 4.2.7 - Chromozómové znaky) tvoria ontogenetické znaky, t.j. znaky prejavujúce sa v rôznych fázach individuálneho prenatálneho aj postnatálneho života.

Porovnávaním prenatálnych znakov sa zistilo, že počas vnútromaternicového vývinu živočíchov sa určité fylogenetické štádiá opakujú (rekapitulujú) rovnakým spôsobom. Vo včasných štádiách vývinu sa opakujú črty vývoja starších predkov, v neskorších štádiách sa objavujú črty vývojovo bližších predchodcov. Tento princíp rekapitulácie sa zvyčajne označuje ako Haeckelov biogenetický zákon. Jeho podstatu najvýstižnejšie vyjadruje definícia, že "ontogenéza je skráteným a rýchlym opakovaním fylogenézy".

Na ľudskom zárodku možno pozorovať mnohé živočíšne znaky. Päťtýždňový zárodok má napríklad niekoľko segmentov, čo je typickým znakom obrúčkavcov, štetinavcov, mnohonožiek a iných primitívnych živočíchov. Na zárodku tohto veku možno pozorovať aj žiabrové oblúky a žiabrové ryhy slúžiace ako dôkaz, že podkmeň stavovcov prešiel pred stovkami miliónov rokov štádiom vodného živočícha. Tieto zárodočné útvary sa v ďalších fázach ontogenetického vývinu menia na sánku, sluchové kostičky, vonkajší zvukovod a Eustachovu trubicu. Chrbticu embrya zakončuje chvostový pupeň, v ktorom sa končí primitívne črevo; v 3. mesiaci vnútromaternicového života tento pupeň zaniká. Srdce zárodku pripomína na začiatku svojho vývinu jednoduché srdce rýb, v priebehu 4. týždňa sa podobá srdcu obojživelníkov a až na začiatku 3. mesiaca nadobudne ľudský tvar.

Charakteristickým znakom cicavcov je párovitá lišta na brušnej strane zárodku. Z nej sa u človeka a primátov vytvára jeden pár, ostatným cicavcom niekoľko párov mliečnych žliaz. Primáty pripomínajú aj ďalšie znaky: horné končatiny sú v určitom štádiu dlhšie ako dolné, hustý porast lanuga pokrýva celý plod od 4. do 7. prenatálneho mesiaca, ruka a noha osemtýždňového zárodku sú na nerozoznanie od tých istých častí tela zárodku makaka. Odstávajúci palec na nohe ľudského zárodku nevyvoláva nijaké pochybnosti o tom, že ľudská noha vznikla transformáciou predchádzajúceho typu nohy primáta adaptovanej na chytanie a lezenie.

Vzájomným porovnávaním zárodkov a plodov človeka a iných živočíchov sa odhalil jav podobnosti zárodkového vývinu nazývaný Baerov zákon: Čím sú zárodky rôznych živočíchov mladšie, tým viac sa podobajú. Vo včasných štádiách zárodkového vývinu sa ľudský zárodok podobá predovšetkým embryám ostatných stavovcov, neskôr sa táto podoba zužuje na triedu cicavcov, potom už iba primátov a až s urýchleným rastom mozgu a dolných končatín nadobúda ľudský tvar.

Z postnatálnych znakov ukazuje na vývojovú súvislosť medzi človekom a ľudoopmi približná zhoda vo veľkosti mozgu novorodencov. V ďalších fázach ontogenézy sa však rozdiely rapídne zväčšujú. Okrem celkového zväčšovania sa mozgu mení sa aj tvar neurónov mozgovej kôry, prehlbujú sa existujúce mozgové ryhy; vývin mozgu sa končí medzi 20. až 25. rokom veku. Ľudská hlava si už od fetálneho obdobia zachováva v hrubých črtách svoju konečnú podobu - relatívny vzrast tvárovej časti v pomere k mozgovej časti nie je výrazný.

Mozog ľudoopov dosahuje pri narodení približne polovicu hmotnosti mozgu dospelého jedinca, v postnatálnom období sa zväčšuje menej výrazne. Naproti tomu sa intenzívne rozvíja tvárová časť lebky, až kým nedosiahne výraznú konfiguráciu s veľkou, vyčnievajúcou tvárou a nízkou, pomerne plochou mozgovou časťou.

4.2.4 Fyziologické a biochemické znaky

Veľmi presvedčivými, i keď všeobecne málo uvádzanými dôkazmi spoločného vývoja človeka a živočíchov, sú fyziologické znaky. Prejavujú sa v podobnom látkovom zložení a analogickom priebehu životných procesov, napr. v rovnakých regulačných mechanizmoch, vo vstrebávaní a premene látok, v základných biochemických procesoch (oxidácia, glykolýza, degradácia tukov, transport látok cez bunkové membrány), a rovnakom zložení enzýmov. Táto biochemická univerzálnosť je jedným z dôkazov jednoty vzniku života na Zemi.

Mnohé ďalšie fyziologické znaky (napr. trávenie, termoregulácia, dýchanie, zloženie a obeh telových tekutín, vylučovanie, hormonálna regulácia) sú spoločné iba pre určité systematické skupiny živočíchov. V prípade človeka sú to cicavce a z nich najmä primáty. Človek a ľudoopi sa vyznačujú takmer zhodným tvarom pohlavných buniek, zložením krvnej plazmy, rýchlosťou zrážania krvi, dĺžkou jednotlivých fáz a intervalov menštruačného cyklu, deväťmesačnou graviditou, rovnakým typom placenty, oslabeným čuchom, predĺženým obdobím dospievania a detskej závislosti od rodičov.

Ako fyziologický dôkaz evolučných vzťahov človeka a ľudoopov slúži aj schopnosť vnímať horkú chuť fenyltiokarbamidu (PTC). V populáciách človeka, šimpanzov a goríl vníma túto chuť (tzv. chutnači) 70 - 80 % jedincov, gibonov len 50 % a medzi orangutanmi len 5 %. Mimoriadna situácia v prípade orangutanov sa vysvetľuje pôsobením génového driftu, prípadne selekcie.

4.2.5 Chorobné stavy

Spoločným znakom človeka a ľudoopov je aj citlivosť na rovnaké choroby a parazity. Z vrodených chorôb je to napr. Downov syndróm, alkaptonúria, rôzne vývinové anomálie, z infekčných chorôb sa u ľudoopov zistila nádcha, chrípka, zápal pľúc, ovčie kiahne, ružienka, osýpky, besnota, frambézia, žltá zimnica, horúčka Q, kuru, malária, encefalitída, hepatitída, mumps, zápal mozgových plien, malária; k črevným infekciám patrí napr. dyzentéria a enteritída.

U ľudoopov sa objavujú aj rozličné psychické a psychicko-motorické poruchy - depresie, fóbie, hystéria, neurasténia, autizmus, schizofrénia, hypertenzia, ischemická choroba a dokonca aj infarkt myokardu. K najznámejším makroparazitom ľudoopov patria hlísty, mrle a vši.

4.2.6 Makromolekulové znaky

Medzi najznámejšie makromolekulové charakteristiky človeka patria krvné skupiny. Nové poznatky o výskyte a frekvencii krvných skupín medzi ľudoopmi a ďalšími primátmi umožňujú využiť krvné skupiny aj v evolučnej problematike.

Doterajšími výskumami sa pri šimpanzovi potvrdil výskyt krvných skupín A a O, v prípade orangutana a gibona sú to krvné skupiny A, B a AB, v malom počte vyšetrených goríl iba skupiny A a B. Najnovšie výskumy naznačujú výskyt antigénov typu A, B, H (krvná skupina O) aj pri iných zástupcoch primátov.

V rámci krvného systému MNSs sa kompletný polymorfizmus človeka (typy M, MN, N) zistil iba pri gibonovi. Medzi šimpanzmi sa zistili typy M alebo MN, v prípade goríl MN alebo N, orangutan sa vyznačuje prítomnosťou jediného typu - M. Aglutinogény S a s neboli v rámci nehumánnych primátov stanovené. Rh systému človeka sa najviac podobá Rh systém goríl existenciou jedincov Rh⁺ a Rh^- s podobnou distribúciou podskupín. Z ôsmich známych génových komplexov Rh systému človeka sa pri ostatných ľudoopoch ojedinele vyskytujú iba niektoré.

Fylogenetickú príbuznosť človeka s ďalšími primátmi potvrdzuje aj elektroforéza erytrocytárnych a sérových enzýmov - izoenzýmov. Jej podstatou je princíp, že jednotlivé, elektroforeticky odlišne pohyblivé molekulové formy toho istého enzýmu zaberajú na elektroforetograme určitú charakteristickú pozíciu. Stupeň podobnosti v rozložení homologických izoenzýmov rôznych druhov primátov vyjadruje stupeň ich príbuznosti.

Na základe elektroforetogramu kyslej fosfatázy erytrocytov sa jednotlivé hominoidné primáty zhodujú, veľmi podobné sú aj elektroforetické vzory adenylátkinázy človeka, gorily a orangutana, ako aj vzor esterázy človeka, šimpanza, gorily a orangutana. Vo všetkých spomínaných prípadoch sa elektroforetický vzor gibona menej podobá vzoru človeka ako vzor ostatných ľudoopov, pričom vzory mačiakoidovcov čiže opíc (Cercopithecoidea) sa od vzoru človeka ešte viac odlišujú. V prípade glukózo-6-fosfátdehydrogenázy (G-6-PD) sa z hominoidovcov človeku najviac podobá gorila; šimpanz, orangutan a gibon sa odlišujú tak medzi sebou, ako aj od človeka a gorily.

Iným makromolekulovým dôkazom evolučnej príbuznosti človeka a ľudoopov je podobnosť medzi leukocytárnymi antigénmi HLA systému človeka a niektorými špecifikami analogického leukocytárneho ChLA systému šimpanza (leukocytárne systémy ďalších ľudoopov nie sú ešte dostatočne preskúmané).

K dôležitým makromolekulovým znakom patria imunologické charakteristiky bielkovín krvného séra - albumínu, haptoglobínu (Hp systém), alfa 2-globulínu (Gc systém), transferínu (Tf), gamaglobulínu (Gm systém), betalipoproteínu (Lp). Z výsledkov ich elektroforetických štúdií vyplýva, že človek je fylogenetického hľadiska rovnako vzdialený (resp. blízky) od všetkých veľkých ľudoopov, približne dvojnásobná je vzdialenosť spoločnej skupiny človeka a veľkých ľudoopov od malého ľudoopa - gibona, pričom vzdialenosť k ďalším primátom mnohonásobne stúpa.

Ďalším postupom využívajúcim imunologické vlastnosti bielkovín na porovnávanie príbuznosti živočíchov a nadväzné vytváranie "imunologických vývojových stromov" je imunologický krížový test. Sleduje sa pri ňom imunologická reakcia (tvorba zrazeniny) buď medzi protilátkami ľudského antiséra s antigénmi krvného séra iného živočícha (imunodifúzna technika) alebo medzi protilátkami antiséra s antigénmi špecificky čistého sérového proteínu (technika fixácie mikrokomplementov).

Imunologické porovnania naznačujú, že človek, šimpanz a gorila vytvárajú spoločnú vývojovú vetvu, od ktorej sa pred určitým časom oddelila vetva vedúca k imunologicky menej podobnému orangutanovi. Ešte viac je imunologicky vzdialený gibon, potom nasledujú mačiakovce atď.

Významným makromolekulovým znakom špecifickým pre každý živý organizmus je sekvencia (následnosť čiže poradie) aminokyselín v polypeptidových reťazcoch bielkovín. Porovnaním homologických reťazcov polypeptidov rôznych živočíchov (t.j. zisťovaním počtu substitúcií istej aminokyseliny v reťazci určitého živočícha inou aminokyselinou z homologického reťazca iného živočícha) možno zisťovať ich fylogenetické vzťahy: čím menej je substitúcií, tým sú živočíchy fylogeneticky príbuznejšie.

Porovnaním sekvencií aminokyselín v hemoglobíne, myoglobíne, albumíne, transferíne, fibrinopeptidoch A a B, alfakryštalíne, cytochróme primátov sa zistilo, že napr. v prípade šimpanza a človeka sa u 2 633 porovnávaných aminokyselín vyskytuje iba 19 substitúcií, čo predstavuje menej ako 1 % rozdielov. Z celkového porovnania človeka a ľudoopov na základe sekvencie aminokyselín vyplýva, že človek spolu so šimpanzom a gorilou (tá však nasleduje až za šimpanzom) vytvárajú spoločnú fylogenetickú skupinu na vrchole rodostromu primátov, pričom ich najbližšou sesterskou skupinou je dvojica orangutana a gibona.

O blízkej príbuznosti človeka a ľudoopov svedčia nielen produkty génov - bielkoviny, ale aj sama deoxyribonukleová kyselina (DNA) ako nositeľka dedičných znakov. Na porovnanie štruktúry DNA rôznych organizmov slúži metóda hybridizácie DNA. Experimentálne výsledky hybridizácie ľudskej DNA s DNA iných živočíchov priniesli údaje o takejto frekvencii hybridov (so stúpajúcim percentom hybridov sa zvyšuje aj stupeň fylogenetickej príbuznosti): kura 10 %, myš 19 %, tana 28%, lemur 47%, galago 58%, makak 66-88%, gibon 76-94%, šimpanz 91-98%. Z hľadiska fylogenetického dáva táto metóda prakticky zhodné výsledky s metódou sekvencie aminokyselín.

Jednou z najnovších metód sledovania fylogenetických vzťahov na základe DNA je elektroforetické a hybridizačné porovnávanie krátkych nukleotidových sekvencií získaných štiepením mimojadrovej mitochondriálnej DNA (mtDNA) pomocou reštrikčných a reparačných enzýmov - endonukleáz. Doterajšie výsledky tejto techniky naznačujú, že vývojová vetva gibona sa prvá oddeľuje od spoločnej vývojovej línie hominoidovcov, potom odstupuje vetva orangutana predstavujúca sesterskú vetvu terminálnej skupiny človeka, šimpanza a gorily.

Molekulové údaje ako celok poskytujú obraz nielen o "priestorových" fylogenetických súvisoch medzi hominoidovcami, ale aj o chronológii oddeľovania sa (rozvetvovania) jednotlivých vývojových línií. Tieto údaje získané na základe molekulovej evolúcie sa označujú ako molekulárne hodiny (molecular clocks).

Na základe komplexu rôznych typov makromolekulových údajov sa zostavujú molekulárne rodostromy (obr. 4). Zobrazený prípad ilustruje tri veľké kladogenetické udalosti v evolúcii hominoidovcov po oddelení sa vývojovej vetvy mačiakoidovcov. Prvou z nich je odstup vetvy gibonov pred asi 12 ± 3 miliónmi rokov v strednom miocéne. Druhá udalosť, odštiepenie sa vývojovej línie orangutana od línie vedúcej k človeka a africkým ľudoopom, sa uskutočnila pred 10 ± 3 miliónmi rokov. Nakoniec, v období pred 5 ± 1,5 miliónmi rokov sa rozdelil zvyšok vývojovej vetvy na líniu človeka a líniu afrických ľudoopov.

Údaje molekulárnych hodín sú v čiastočnom protiklade s paleontologickým datovaním, ktoré naznačujú starší vek uvedených kladogenetických udalostí. Najvážnejšou námietkou voči metodike molekulárnych hodín sú pochybnosti o rovnomernosti molekulového vývoja. Mnohí odborníci predpokladajú, že rýchlosť molekulovej evolúcie sa najmä pri antropoidných primátoch v priebehu posledných 10 miliónov rokov spomalila. Údaje populačných genetikov z roku 1995 svedčia o tom, že mutačné procesy v DNA človeka prebiehajú pomalšie ako v prípade iných živočíchov, pričom podobnou (trochu vyššou) rýchlosťou prebiehajú mutácie u vyšších primátov. Vzhľadom na tieto poznatky by časové údaje posledných dvoch kladogenetických udalostí mohli byť posunuté viac do minulosti.

4.2.7 Chromozómové znaky

Medzi znaky dokazujúce blízku príbuznosť človeka a ľudoopov (a samozrejme tiež ľudoopov navzájom) patria aj chromozómy, ktorých štúdiom sa zaoberá cytogenetika. Na základe porovnania chromozómov recentných primátov sa hľadajú evolučné súvislosti a zostavujú sa aj fylogenetické rodostromy. Tieto porovnania nie sú technicky príliš náročné - možno ich vykonávať priamo pod mikroskopom. Chromozómy zaraďujeme medzi morfologické znaky aj z toho dôvodu, že nejde o kvantitatívne, ale zväčša o kvalitatívne znaky.

Pri cytogenetických analýzach sa používajú prúžkovacie metódy, keď sa chromozómy farbia fluorescenčnými a inými farbivami viažucimi sa na určité úseky chromozómov. Pri farbení vzniká niekoľko typov špecifických prúžkovacích vzorov (banding patterns), používa sa najmä G-prúžkovanie, C-prúžkovanie a NOR-prúžkovanie.

Z chromozomálnej stránky sa človek odlišuje od ľudoopov hlavne tým, že jadrá jeho buniek obsahujú iba 46 (23 párov) chromozómov, kým v prípade ľudoopov je to 48 (24 párov) chromozómov. Na základe cytogenetických analýz predpokladáme, že vplyvom mutácie prišlo už u predchodcov človeka ku kompletnému splynutiu (telomerickej fúzii) dvoch akrocentrických (rôznoramenných) chromozómov 12 a 13, takže vznikol ľudský chromozóm 2.

Na základe pomerne podrobných poznatkov a karyotypoch recentných primátov, z ktorých sú najpodrobnejšie preštudované karyotypy veľkých ľudoopov, sa kladistickou analýzou zostrojili kladogramy opíc žijúcich v Starom svete. Z kladogramov je evidentné, že karyotypicky je človeku najbližšia sesterská skupina tvorená šimpanzom a gorilou, o niečo skôr sa od spoločného kmeňa oddeľuje vetva orangutana a ešte predtým vetva gibonov. Práve vetva gibonov spôsobuje určité ťažkosti pri fylogenetických rekonštrukciách, lebo ich chromozómy sú variabilné a ich počet sa pohybuje od 38 - 52. Predpokladný spoločný predchodca všetkých primátov Starého sveta mal mať diploidný počet chromozómov 2n = 42.

4.2.8 Etologické znaky

Presvedčivé indície o blízkej príbuznosti človeka a ľudoopov poskytujú aj vedy o správaní sa živočíchov v ich prirodzenom prostredí (prípadne v experimentálnych podmienkach) - označované spoločným názvom etológia.

Správanie sa ľudoopov, tak ako aj iných primátov, závisí do značnej miery aj od spôsobu lokomócie. Pre lokomočnú zložku správania sa ľudoopov je charakteristické využívanie predných končatín, i keď je ich lokomócia na prvý pohľad pomerne rôznorodá. (Gibon a orangutan žijú takmer výlučne na stromoch, šimpanzy trávia značnú časť dňa na zemi, pričom gorily žijú výhradne v pralesoch, ale na stromy sa šplhajú zriedkavo.) K základnému typu lokomócie - brachiácii (húpavé rúčkovanie vo zvise) využívajú predné končatiny.

Úloha končatín je diferencovaná a prejavuje sa nielen pri premiestňovaní, ale aj pri využívaní horných končatín na manipulačné účely. Dobrá koordinácia pohybu horných končatín umožňuje ľudoopom aktívne skúmať vlastnosti okolitého prostredia, využívať prírodné predmety v úlohe nástrojov a zbraní, upravovať ich do vhodného tvaru, a dokonca aktívne používať naučené znaky posunkového jazyka hluchonemých na komunikáciu s človekom i s inými príslušníkmi vlastného druhu.

V prirodzených podmienkach používajú ľudoopi na vzájomnú komunikáciu približne 30 zvukových signálov, množstvo mimických prejavov, gest a symbolických pohybov. Vyjadrujú nimi priateľstvo a náklonnosť (bozk, podávanie ruky, vzájomné objímanie, tzv. grooming - vzájomné ískanie srsti) alebo výstrahu, hrozbu či prejavy spoločenskej dominancie (lomcovanie konármi, mávanie palicami, hádzanie kameňov a kusov dreva, dupanie a búchanie rukami do zeme, bubnovanie do hrudi atď).

Analógie s ľudskou spoločnosťou sa prejavujú aj v mimoriadne spoločenskom živote šimpanzov a goríl. V ich spoločenstvách vládne prísna hierarchia spoločenského postavenia, sprevádzaná určitou súčinnosťou jednotlivých príslušníkov skupiny. Základom ich spoločenstva sú samostatné rodinné celky, ktorých základom je v prípade goríl vedúci samec, u šimpanzov je to matka. Z hľadiska partnerských vzťahov v skupinách goríl plodí potomkov vedúci samec so samicami svojho "háremu", kým u šimpanzov vládne promiskuita - so samicou v ruji sa pári niekoľko (až 15) samcov v poradí závisiacom na postavení v spoločenskom rebríčku.

Zhodne s človekom sú ľudoopi typické denné živočíchy uprednostňujúce zrakový zmysel umocnený stereoskopickým farebným videním. Z potravového hľadiska sú gibony a gorily vyslovenými vegetariánmi, orangutany patria medzi všežravce s prevahou rastlinnej potravy, šimpanzy sa príležitostne stávajú loviacimi mäsožravcami.

Všetci veľkí ľudoopi prejavujú mimoriadne rozumové schopnosti. V zajatí používajú a využívajú na vopred premyslené úkony aj predmety vyrobené človekom. Známy je prípad orangutana, ktorý "ukradol" a ukryl skrutkovač, pomocou ktorého sa v noci pokúšal uniknúť z klietky. Vrcholnou ukážkou inteligencie ľudoopov je ovládnutie spomínaného posunkového, ako aj obrázkového či umelého počítačového jazyka, v rámci ktorého dokážu používať asi 200 pojmov. Abstrakčné schopnosti ľudoopov dokazuje aj vytváranie nových mien predmetov pomocou iných známych názvov (napr. "voda vták" ako označenie pre labuť, "zelený banán" - novoutvorený názov pre uhorku, či "biely syr potrava jesť" ako označenie ovčieho syra). Hoci ľudoopi dokážu vytvoriť jednoduché troj- až štvorslovné kombinácie pripomínajúce jednoduché vety, ich inteligencia neprevyšuje úroveň dvoj- až trojročného dieťaťa.

Etologické výskumy ľudoopov naznačujú, že im patrí nielen najvyšší stupeň intelektuálnych schopností medzi živočíchmi, ale ľudoopi sa svojím správaním zaraďujú bližšie k človeku ako k ostatným primátom.

4.3 Paleontologické doklady antropogenézy

Paleontologickými dokladmi vývoja človeka sú fosilizované zvyšky alebo zachované odtlačky organizmov jednotlivých zástupcov vývojovej línie človeka a jeho najbližších príbuzných. Nevyhnutným doplnkom paleoantropologických výskumov je štúdium vedľajších, resp. slepých vývojových línií, priestorovo a časovo súvisiacich s jednotlivými úsekmi fylogenetickej línie človeka.

Jednotlivé fosílne doklady neposkytujú komplexný obraz o priebehu fylogenézy, zachované skameneliny sú iba zlomkami pôvodných žijúcich populácií zachovaných vďaka mimoriadne priaznivým okolnostiam. Naše poznatky o antropogenéze nebudú nikdy konečné ani úplné i napriek tomu, že paleoantropologické poznatky sa neustále dopĺňajú o nové nálezy a overujú sa novými metódami paleontologických i neontologických disciplín.