2. Náplň, metódy a základné pojmy antropogénie

Fylogenetický vývoj človeka čiže antropogenéza zahŕňa biologický, psychický a spoločenský vývoj človeka od treťohorného živočíšneho predchodcu až po človeka dnešného typu - Homo sapiens sapiens. Antropogenézou sa zaoberá jedna z mnohých disciplín biológie človeka, ktorá sa zvykne označovať ako antropogénia, fylogenetická antropológia alebo historická antropológia (v širšom zmysle slova). Z hľadiska diachrónneho sa táto disciplína člení na paleoantropológiu (sleduje makroevolučné zmeny vo vývoji človeka v priebehu desaťtisícov až miliónov rokov po vznik Homo sapiens sapiens), predhistorickú antropológiu (skúma mikroevolúciu dnešného typu človeka v predhistorických obdobiach) a na historickú antropológiu v užšom zmysle slova (zaoberá sa mikroevolúciou človeka od vzniku prvých písomných dokladov až po súčasnosť).

Hlavným prameňom poznatkov o fylogenéze človeka - najmä v obdobiach, ktorými sa zaoberá paleoantropológia - sú zachované fosilizované kostrové pozostatky rozličných chronologicky a teritoriálne ohraničených skupín primátov, najmä hominidov (čeľaď Hominidae).

Nálezy takýchto pozostatkov, odkrytých v priebehu posledných desaťročí v rôznych oblastiach Starého sveta, spôsobili nielen záplavu nových poznatkov, ale aj radikálne zmeny v názoroch na vývoj človeka a jeho predchodcov. Ukázalo sa, že evolúcia človeka je oveľa zložitejší proces, ako sa donedávna predpokladalo. Nové poznatky vyvrátili pôvodnú a značne zjednodušenú predstavu o jednotlivých, pomerne presne ohraničených vývojových štádiách (štádiová teória) označovaných ako štádium fosílneho ľudoopa (australopiteka), štádium opočloveka (archantropa), štádium pračloveka (paleoantropa) a štádium súčasného človeka (neoantropa).

Základnou vlastnosťou evolučného procesu je jeho mozaikovosť. Prejavuje sa nielen v rôznej rýchlosti evolučných zmien jednotlivých orgánov, ale aj v nerovnakej rýchlosti vývoja celých populácií z chronologického i teritoriálneho hľadiska. Okrem toho, pri vývoji nového "štádia" (čiže druhu) zo "štádia" predchádzajúceho (materského druhu) spravidla nedochádza k súčasnej zmene všetkých predstaviteľov na jeden nový druh (anagenéza) alebo na niekoľko nových druhov (kladogenéza). Určitá časť populácie pôvodného druhu prežíva a počas určitého dlhšieho alebo kratšieho časového úseku je súčasníkom novovzniknutého druhu. Bohaté nálezy fosílnych hominidov svedčia o tom, že mozaikovosť vývoja sa vzťahuje aj na človeka.

Spomínané vývojové štádiá človeka predstavujú v dnešnom pohľade určité ohnivká dlhej vývojovej reťaze súčasného človeka, ktoré sú umelo vytrhnuté z celkového kontextu viac-menej plynulej vývojovej línie. Štádiová teória vznikla v časoch, keď bolo pomerne málo fosílnych nálezov, a tak sa rozdiely v ich tvare stali základom vytypovania určitých jedincov ako typických predstaviteľov jednotlivých štádií.

2.1 Princípy paleoantropologickej metodológie

Základné metodické postupy paleoantropológie možno zhrnúť do niekoľkých bodov. Prvým je presný a výstižný opis morfologických a funkčných znakov, ako aj časovo- priestorových súvislostí každého fosílneho exemplára. Potom nasleduje klasifikácia a zaradenie jedinca do určitej taxonomickej kategórie so stanovením pravdepodobných taxonomických vzťahov. Záverečnou a najdôležitejšou úlohou je zhodnotenie evolučných zmien a vytýčenie vývojových línií vytvárajúcich vetvy fylogenetického "vývojového stromu" (presnejším vyjadrením tohto zaužívaného združeného pomenovania by však bol "vývojový ker"). V prípade recentných jedincov sa uplatňuje komplexnejší prístup zahŕňajúci aj fyziologické, etologické, sérologické, cytologické a ďalšie súvislosti hodnotených taxónov.

V prípade fosílnych zástupcov evolučnej línie človeka je východiskom na interpretáciu ich fylogenetických a taxonomických vzťahov skúmanie podobnosti a rozdielnosti znakov jednotlivých exemplárov slúžiacich ako kritériá ich fylogenetickej príbuznosti - afinity.

Na zisťovanie a zvažovanie afinity sa používajú dva principiálne odlišné metodologické postupy.

1. Kladistický prístup čiže kladistika (metodika spočívajúca na rozvetvovaní vývojových línií) využíva pri zisťovaní taxonomickej platnosti (významnosti) znakov iba tie, ktoré sa objavili v novoodštiepených vývojových vetvách ako nové (synapomorfické, odvodené alebo adaptívne) črty. Tieto znaky vznikajú pri vývoji nového taxónu (kladogenéze) a sú charakteristické iba pre členov vznikajúcej (odštepujúcej sa) vetvy. Starostlivou determináciou vetvenia určitej monofyletickej skupiny (t. j. foriem pochádzajúcich z jedného spoločného predka) možno zistiť evolučnú postupnosť vedúcu k určitému taxónu.

   Grafickým vyjadrením kladistického postupu je tzv. kladogram (obr. 1A). Schematicky znázorňuje genealógiu terminálnych taxónov (zvyčajne druhov) usporiadaných v podobe zhlukujúcich sa zoskupení monofyletických skupín, kde sa každé zoskupenie skladá zo všetkých jeho členov vyznačujúcich sa aspoň jednou spoločnou evolučnou novotou - synapomorfiou. Zostrojovanie kladogramov vyžaduje iba dve skupiny podmienok:

   1. vetvenie línií (vznik druhov čiže špeciáciu)
   2. nové taxóny sa musia vyznačovať novými črtami (apomorfiami)
   Nejde o presné časové alebo priestorové relácie medzi vetviacimi sa líniami, nesleduje sa teda ani priamy vzťah medzi predkami a potomkami; zobrazuje sa predovšetkým odstup vývojových vetiev od spoločného kmeňa, pričom porovnávané skupiny, resp. druhy (A, B, C) sú umiestnené na vrcholoch jednotlivých vetiev kladogramu.

2. Fenetický postup čiže fenetika (metodika spočívajúca na celkovej vonkajšej - prirodzenej podobe jednotlivých foriem), označovaná aj ako numerická taxonómia (používa čiselné vyjadrovanie podobnosti taxónov), využíva pri hodnotení taxonomických vzťahov všetky dostupné znaky, t.j. okrem odvodených čŕt aj sympléziomorfické čiže primitívne alebo zdedené spoločné črty a meria vlastne celkovú podobu taxónov.

   Výsledkom fenetického postupu je zostrojenie fylogenetického stromu čiže rodostromu (obr. 1B) prevažne na základe podoby morfologických vzorov (morphological pattern) jednotlivých predstaviteľov. Súčasťou rodostromu býva chronologická stupnica udávajúca absolútny vek v rokoch, resp. miliónoch rokov BP (Before Present = pred dneškom, konkrétne pred r. 1950). Keďže fylogenetický strom sleduje aj špecifický vzťah medzi medzi predkami (X, Y) a potomkami (A, B, C), jeho zostavenie vyžaduje splnenie väčšieho počtu podmienok ako kladogram a testovanie jeho opodstatnenosti je náročnejšie.

Obidva metodologické postupy hodnotenia afinity majú svoje nedostatky. Fenetický prístup nerozlišuje medzi sympléziomorfickými a synapomorfickými črtami, a tak v prípade paralelného alebo konvergentného vývoja môže zdanlivá veľká podobnosť naznačovať fylogenetické vzťahy, ktoré v skutočnosti neexistujú. Najzávažnejším nedostatkom kladistického prístupu sú práve synapomorfické znaky. Objavujú sa totiž v priebehu vývoja iba raz, a tak nedostatok protichodných dokladov môže viesť k vytvoreniu nereálnych monofyletických skupín. Nevýhodou kladistiky je aj malý počet používaných znakov vytrhnutých z celkového komplexu znakov vytvárajúcich morfologický vzor organizmu. Tieto znaky sa nemusia vždy zachovať alebo ľahko uniknú pozornosti. Navyše kladistika neberie do úvahy určitú časť pôvodnej populácie, ktorá prežíva aj po odčlenení jednej alebo niekoľkých nových vývojových línií.

Z konfrontácie taxonomických, a teda aj fylogenetických metodologických prístupov sa vynára základná téza, že príbuznejšie formy sa spravidla viac podobajú ako formy s menšou afinitou. To však neznamená, že nápadná podoba určitých znakov alebo orgánov rôznych organizmov vznikla výlučne ako dôsledok homológie - spoločného pôvodu od toho istého, bližšieho alebo vzdialenejšieho predchodcu. Homologické črty môžu, ale nemusia mať rovnakú funkciu (napr. horná končatina človeka a plutva delfína).

Podoba vo funkcii a vzhľade vzniká aj pri analogických štruktúrach, ktoré nemajú spoločný pôvod a vznikli iba ako dôsledok paralelného alebo konvergentného vývoja. Vhodným príkladom takýchto štruktúr sú krídla hmyzu, vtákov a netopierov.

Nevyhnutným doplnkom paleoantropologických štúdií sú nielen poznatky ďalších "paleo"-disciplín (napr. paleontológie, paleoekológie, tafonómie, paleoklimatológie), ale aj neontologické údaje - t.j. poznatky štúdia dnešných organizmov získané prostredníctvom makromolekulárnej biológie, sérológie, embryológie a ďalších disciplín.